Familia Ericaceae

Es una familia formada por unos 80 a 150 géneros y por más de 4500 especies. La familia Ericaceae consiste en 8 subfamilias: Ekinathoidae, Monotropoideae, Arbutopideae, Cassiopoideae, Ericoideae, Harrimanelloideae, Styphelioideae, Vaccionioideae. La mayor parte de las especies se encuentran en dos géneros: Rhododendron (unas 1000 especies) y Erica (unas 700 especies). La especies de la familia Ericacea pueden ser arbustos, subarbustos, o menos abundantes como árboles, frecuentemente leñosas, rara vez herbáceas (Figura 1). Son perennes. Aunque la mayoría realizan fotosíntesis, y por tanto autótrofas, hay algunos ejemplos de especies que carecen de clorofila y son heterótrofas. También hay al menos 4 géneros con especies que son epífitas localizadas en sudamérica.

Tallo

Los tallos son erectos, decumbentes o postrados, pueden tener tricomas. La médula de los tallos es sólida (formada por tejido).

En tallos jóvenes se observan cloroplastos en las células parenquimáticas del córtex y del parénquima de los haces vasculares. También aparecen células con cristales de oxalato en algunas células del parénquima cortical.

El tronco presenta radios uniseriados. Puede haber una capa de parénquima y una capa de fibras de esclerénquima externos al floema secundario. El felógeno de la corteza se forma desde el parénquima externo al floema durante el crecimiento secundario.

Hoja

Las hojas suelen aparecer en el tallo principal, al igual que en las ramas. Su organización puede ser alterna, pseudoverticilida, o verticilida, a veces opuestas. Son hojas simples sin estípulas, normalmente perennes. El peciolo puede estar ausente. Las hojas tienen un margen dentado o entero, plano o revuelto hacia la parte ventral (abaxial).

Flor

Aparecen de forma muy diversa, organizadas en racimos, umbelas, corimbos, panículas, fascículos, espigas o solitarias. Las flores son hermafroditas, con simetría radial (actinomórficas). No poseen hipantio.

La corola puede tener forma de cráter, acampanada, tubular, globosa o urceolada. Los pétalos está frecuentemente fusionados (gamopétalas), o menos frecuentemente libres (polipétala). No presentan sustancias pegajosas en su superficie. El cáliz es persistente. Normalmente hay 4 u 8 estambres, es frecuente que doblen en número a los pétalos, con filamentos libres, aunque a veces se unen a los pétalos en una zona muy basal. Son delgados, tan largos como la corola. Las anteras son invertidas durante el desarrollo, de manera que su base morfológica es atípica, formadas normalmente por dos tecas. Las tecas son dehiscentes por poros (poricidas) en el extremo aparente o por hendiduras longitudinales, raramente se abren en toda su longitud. Las anteras suelen tener modificaciones o apéndices, como espuelas o aristas. El polen se organiza en tetradas tetraédricas. Pueden tener un disco nectarífico intraestaminal.

El ovario está formado por 4 o 5 carpelos, normalmente súpero (hipóginas), sólo a veces ínfero (epíginas), a menudo lobulado con surcos externos. La placenta es sobre todo axilar, es rara la parietal o basal. Puede haber de uno a cientos de óvulos (o rudimentos seminales) por lóculo. Los óvulos son anatrópicos, con un solo tegmento (unitégmicos) (tenuicelados). El estilo es hueco y recto. Tienen un estigma con 5 lúbulos.

Las abejas son los polinizadores predominantes de las ericaceas, aunque hay otros como los colibries y aves paseriformes, algunos mamíferos e insectos lipidópteros, además de otros polinizadores. La forma de las flores se adapta a los polinizadores y si en regiones apartadas hay polinizadores similares se pueden dar fenómenos de evolución en paralelo, es decir, evolución independiente pero sufriendo los mismos cambios. Por ello, puede haber flores con morfología muy similar en regiones distantes y separadas que no significa que estén más emparentadas filogenéticamente.

Fruto, semilla

El fruto es coenocarpus con 12 cámaras y con diferentes formas de placentas. Hay tres tipos de frutos representativos de las ericaceas: cápsulas con distintos tipos de dehiscencia, baccato (parecido a una baya), y similares a una drupa. Por tanto, dependiendo de la especie puede ser seco o carnoso, dehiscente o indehiscente.

Las ericaceas suelen tener frutos con un pericarpo de una capa con diferentes tipos de tricomas y estomas, la zona periférica del pericarpo es parenquimatosa, y una zona interna escleromatosa. El pericarpo de los frutos tipo baccato tienen una capa unicelular de epidermis externa, una hipodermis, un mesocarpo parenquimatoso, y un endocarpo de una capa celular con estomas dispersos. Los frutos tipo drupa se diferencian de los baccato por un endocarpo multicapa y duro.

Las semillas son de color marrón claro a amarillento, con morfologías muy variadas, con una testa fina. El embrión es delgado y fusiforme. La cubierta de la semilla está formada por una sola capa de células. Las semillas son pequeñas, de unos 1,5 mm de largo y 0,5 mm de ancho. Esto implica que tienen poco endospermo, lo que disminuye su tasa de germinación. A la germinación ayuda la asociación con hongos del suelo.

La mayoría de las especies de Ericaceae son autotróficas con semillas totalmente desarrollada que son capaces de germinar usando sus propias reservas. También hay especies denominadas micoheterotróficas (subfamilia Pyrloideae y Monotropoideae). Éstas presentan semillas muy poco desarrolladas con un endospermo muy escaso y que desarrollan embriones muy pequeños y globulares. Necesitan de la ayuda de hongos micorrizas para llevar a cabo la germinación. Las especies micoheterotróficas se ven negativamente afectadas por la presencia de nitrato en el suelo, mientras que las autotróficas son estimuladas o no tiene efecto. Esto podría estar relacionado con el tamaño de la semilla muy pequeña y por su asociación con micorrizas durante la germinación.

Las ericacáceas son polinizadas por abejas como polinizador preponderante, pero también por colibríes, aves paseriformes, mamíferos y lepidópteros.

Raíz

Las raíces de las ericaeas son finas, fibrosas y muy ramificadas, con prolongaciones multicelulares muy finas (100 a 170 µm de grosor). Las células epidérmicas no forman pelos radicales. La mayoría de estas prolongaciones finas se distribuyen en los 5 cm superficiales del suelo (representan más del 50 % de las raíces nuevas de cada año).

La organización histológica de la raíz consiste en una epidermis uniseriada formada por células grandes, una capa de parénquima cortical, y una endodermis con células que presentan paredes engrosadas y suberizadas, Bajo la endodermis se encuentra el periciclo formado por una o dos capas de células, Los haces vasculares en las raíces jóvenes están formados por tres haces vasculares, aunque este número puede variar.

Las micorrizas son asociaciones entre hongos y raíces. Las ericas establecen una tipo de endomicorriza especial llamado ericoide. Endomicorriza significa que las hifas de los hongos penetran la pared celular se ponen en contacto con la membrana celular. La micorriza ericoide, junto con las micorrizas de las orquídeas, han aparecido más recientemente en la evolución que otros tipos de micorrizas. Los hongos que forman las micorrizas ericoides son sobre todo ascomicetes (incluyendo a los denominados endofitas septados oscuros (“dark septate endphytes”)) y basidiomicetes. Estos hongos ayudan a obtener nutrientes del suelo, incluso pueden degradar materia orgánica del suelo al liberar enzimas, permitiendo la recuperación de nitrógeno, azufre y fósforo, así como producir hormonas como la auxina que influyen en el crecimiento de la propia raíz con la que se asocian. Estas asociaciones permiten que estas plantas pueden crecer en suelos pobres y ácidos. La planta, a su vez, proporciona al hongo materia orgánica obtenida por fotosíntesis. Esta simbiosis también ofrece ventajas en suelos contaminados con metales pesados, en suelos salinos, y aumentan la resistencia de la planta a patógenos.

Las hifas de los micelios de estos hongos se observan en la superficie de la raíz de las ericáceas, sobre todo las raicillas finas, típicamente menores a 100 µm de diámetro. Las hifas son también abundantes y variados en los pelos radicales. Son tan abundantes que pueden representar hasta el 80 % de la biomasa de la epidermis.Las hifas emiten ramas que entran en las células epidérmicas y posteriormente en las células del parénquima cortical de las raíces formando ovillos intracelulares (son por tanto endomicorrizas). Una característica de las micorrizas ericoides es que las células infectadas presentan signos de degradación interna, pero no rompen la membrana celular, aunque si atraviesan la pared celular (endomicorrizas). No se observan hifas en la endodermis ni en el tejido vascular. Hay algunos autores que han encontrado, mediante observación histológica y con técnicas moleculares, hifas de hongos hasta en las partes aéreas de la planta. Inicialmente las hifas del hongo se asocian con las raíces finas, para después invadir las células epidérmicas.

Las micorrizas ericoideas no están presentes en todas las ericaceas. Sin embargo, tienen una gran dispersión en muchos ambientes del planeta, desde los brezales del norte, la cuenca mediterránea, zonas subtropicales y desiertos de Australia. Las ericaceas con micorrizas ericoides suelen abundar en suelos poco fértiles y ácidos, con baja tasa de descomposición de materia orgánica. Algunas ericaceas, como el género Enkhiantus, conservan micorrizas arbusculares, y las subfamilias Monotropoideae y Arbutoidea tienen un tipo especial de ecto-endomicorrizas (un tipo especial de ectomicorrizas). Las subfamilias Ericoideae, Cassiopoideae, Harrimanelloideae, Styphelioideae, Vaccinoideae son las que forman las micorrizas ericoides. Los hongos implicados en las micorrizas ericoides son basidiomicetes y ascomicetes.

Estudiando las especies de América del Sur se ha visto que las micorrizas ericoides no se dan sólo en los suelos pobres, no se dan sólo en las especies arbustivas, algunas especies de ericáceas forman micorrizas arbusculares.

Entre las especies de Ericaceae hay algunas denominadas micoheterotrofas. Estas plantas no realizan la fotosíntesis y todos los elementos carbonados son aportados por el hongo. Estos elementos carbonados son sintetizados por otras plantas que sí hacen clorofila. De esta manera, a través de las micorrizas compartidas, hay transferencia de sustancias carbonadas entre plantas diferentes. Este tipo de plantas han aparecido en otros muchos grupos de plantas, luego es una carácter que evolutivamente puede aparecer por convergencia. Hay micoheterotrofos (iniciales) que actúan como tales sólo durante el periodo de germinación y luego desarrollan su propia fotosíntesis, como ocurre en algunas especies de Ericaceae (también en orquídeas). Hay otras especies que, aunque realicen fotosíntesis, pueden comportarse como mico heterotrofas temporalmente: micoheterotrofas parciales, variando el carbono externo en función del ambiente, pero puede llegar a más del 50% del carbono total de la planta.

Hábitat, distribución

Suelen vivir en suelos pobres en nitrato, pueden vivir en suelos de hasta pH 4. Se encuentran en la tundra, páramos húmedos y en los sotobosques de los bosques boreales en el hemisferio norte. Se encuentran desde el nivel del mar hasta los 5000 metros de altitud. La distribución es cosmopolita, pero más representada en el sur de África, norte de América, Himalaya y sureste de Europa. En Australia hay unas 371 especies, más del 90 % son endémicas. La radiación fue desde zonas boreales hacia tropicales, con mayores diversificaciones en zonas de África tropical, Sudáfrica y América del Sur (691 especies). Esta radiación se asocia normalmente a la aparición de suelos pobres en sustancias tróficas y su asociación con determinadas micorrizas.

En Australia hay regiones pobres en fósforo donde abundan algunas especies de esta familia. El fósforo sólo se puede incorporar de forma inorgánica y, cuando hay poco, las plantas lo hacen mediante dos estrategias: micorrizas o mediante la liberación de carboxilato. Las especies de la familia Ericaceae que están presentes en estos hábitats pobres en fósforo son capaces de liberar carboxilato para movilizar el fósforo inorgánico del suelo. Esta estrategia parece que se ha adquirido de forma independiente por diferentes especies, y además no es única de Ericaceae.

Sociedad

Tiene muchas especies comercialmente interesantes como el rododendro, los arándanos y madroños.

Filogenia

Taxonomy / NBCI (↗): Viridiplantae; Streptophyta; Streptophytina; Embryophyta; Tracheophyta; Euphyllophyta; Spermatophyta; Magnoliopsida; Mesangiospermae; eudicotyledons; Gunneridae; Pentapetalae; asterids; Ericales; Ericaceae.

BOLDSYSTEMS → Tracheophyta / Magnoliopsida / Ericales / Ericaceae

WFO (↗): Plantae / Pteridobiotina / Angiosperms / Ericales /Ericaceae

GBIF (↗): Plantae / Tracheophyta / Magnoliopsida / Ericales / Ericaceae

La familia Ericaceae está compuesta por 8 subfamilias, 20 tribus y 121 géneros. Las especies actuales de esta familia empezaron a diversificar hace unos 90 millones de años (en el cretácico tardío) desde un ancestro localizado en la región neoártica o paleoártica.

El género Daboecia es más antiguo que los Calluna-Erica, los cuales parecen compartir un ancestro común.

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Procedencia de imágenes

Figura 1: Ejemplos de las 7 subfamilias que componen a la familia Ericaceae. Arbutoideae: Arbutus unedo; Cassiopoideae: Cassiope tetragona (Bjørn Christian Tørrissen: https://en.wikipedia.org/wiki/Cassiope_tetragona#/media/File:Rohkunborri-Cassiope-Tetragona.jpg); Enkianthoideae: Enkianthus campanulatus (https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Enkianthus#/media/File:Flowers_June_2013,_Visit_to_the_Botanics_(8999911293).jpg). Epacridoideae: Conostephium-pendulum (Geoffrey Derrin: https://en.wikipedia.org/wiki/Conostephium_pendulum#/media/File:Conostephium_pendulum.JPG). Ericoideae: Erica umbellata. Pyroloideae: Pyrola-asarifolia (Walter Siegmund (talk): https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=16148956). Harrimanelloideae: Harrimanella-hypnoides (Kim Hansen: https://en.wikipedia.org/wiki/Harrimanella#/media/File:Harrimanella_hypnoides_upernavik_kujalleq_2007-07-24_2.jpg). Vaccinoideae: Agapetes-serpens (Zeynel Cebeci: https://commons.wikimedia.org/wiki/Agapetes_serpens#/media/File:Agapetes_serpens_-_Flora_und_Botanischer_Garten_K%C3%B6ln.JPG)